腐食者和菌食者——后室演化路上的清道夫们
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和人类一样,无论是后室自有的实体还是切入而来的生物,“怎么活下去”是它们永恒的命题。一些生物另辟蹊径,放弃了传统的能量链,和人造物融为一体,从光电和无机物中摄取营养。而大部分仍在消化蛋白质的生物们则不得不面对另一个窘境——能量链过于薄弱,植物作为初级生产者,必须从光能中合成食物,但后室千层又不是层层有太阳,大部分人造光源的效率也抵不过太阳能,更何况,许多层级连苔藓都没有。

因此,后室中的生物(实体)大多把目光瞄向了流浪者和前厅动物。对它们来说,这些倒霉的家伙不仅各个都是热量十足,还源源不断从前厅运来,简直是媲美太阳能!但是猎杀流浪者的职务似乎早就被各路实体霸占了(许多还可以说是为了猎杀而猎杀),多少年下来生物也没打赢这场流浪者争夺战。不过能量链总是有下一链的,食腐,一下子变得最划算。


抢占先机的一般是各类真菌和细菌。我们接触到的地方很多是层级的表面,例如走廊、地板、楼梯。那里确实对细菌没什么吸引力,但在我们看不见的角落,后室的菌类一直很繁茂。潮湿的木板是霉菌的温床、锈蚀菌类通过产生稀硝酸的方式消化养料,寄生于那些无氧的管道内部。而贪婪的腐食菌类,只要能接触到一丁点的臭味分子,就能立刻从休眠期切换状态,并向目标蠕动。这其中为代表的就是地毯霉菌,平日它们人畜无害地如同半脱落的墙纸。其实这种做法能增加菌丝接触空气的表面积,有益于捕捉尸体释放的臭味分子。

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空间环流的示意图,蓝色表示臭味分子,红色表示BOING运动方向,棕色表示原本气流。

同为腐食菌的BOING,生活在通风管道的一大原因就是那里的空气对流运动能直接把臭味分子送过来。这时BOING群体就能顺着气体的轨迹找到尸体,飘落过程中那双小眼睛(但愿那真是视觉器官)也能或多或少帮点忙。

地衣,作为真菌和藻类联合组成的碉堡,在应对贫瘠的后室生态过程中,也逐渐向食
腐食者转化。平日它们就聚集在各类灯光照射范围内的地板上,让藻类进行光合作用。如果恰好有尸体落在旁边,真菌就要开始干活了。目前地衣的演化还处于初级阶段,它们不会主动寻找尸体,也不是为了“守株待兔”,食腐仅仅是它们的副业。

无论那种菌类,它们的消化效率都显得有些惊人。地毯霉菌分解一具成人尸体的时间五分钟不到。BOING一边分解一边进行自我复制,分解速度能成指数型增长。最主要的是,作为一级分解者(尸体本身的细菌不计入任何级别,没有它们进行初次腐烂尸体也散发不了臭味),它们“过河拆桥”的做法简直不给接下来的二三级分解者留杯羹。许多菌丝会完全覆盖尸体表面,为了就是阻止其它菌类的繁殖,共生只发生于少数高级种类之间。

但是正所谓“生命在后室也能找到出路”,既然上了腐食者这条贼船,就必须在这片蓝海上拿出看家本领了,昆虫、啮齿动物、鸟类,动物界各个纲目都大打出手了。一种后室独有的动物食性也因此催生出来——菌食者。


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突蝇(上)的头部增生结构多种多样,但都是为撕开菌丝而生。蜂尾虻(下)的输卵管使用起来类似姬蜂。此外,它们的咀嚼式口器相当简陋,还有部分舐吸式的残留痕迹。

自古就在前厅分解腐肉的双翅目昆虫,到了后室也不甘示弱。苍蝇家族再次抖擞精神,强化了自己的嗅觉器官。有说法是靠近层级出入口的蝇类,甚至能闻见其它层级里的特殊气味。而它们微小的身躯也能在大部分层级间畅飞无阻。为了突破菌丝的阻碍,以突蝇为主的突蝇科特化出钳子形的头部增生结构(类似于独角仙的犄角),能把菌丝成片掀起,再用舐吸式口器舔食腐肉。突蝇的幼虫,则是菌食者中最典型的例子,整个幼年周期完全以腐食菌为食,它们的蛹就像菌类的孢子囊。蜂尾虻则正好相反,它们成虫的咀嚼式口器只为研磨菌丝服务,成虫腹部的输卵管又细又长,能延伸到体长两倍。扎入腐肉深处的虫卵会在半小时内孵化,幼虫能在不受菌丝干扰的环境下大快朵颐。蜂尾虻在后室传播很广,当你在后室遇到一块腐肉时,你大概率遇到的是一块“三明治”,外层是灰绿色的菌丝壳,下一层是蠕动的蛆,最里层才是千疮百孔的腐肉本身。

腐食菌对能量链的控制和蜂尾虻的成功其实也没影响到苍蝇本身,现如今大部分苍蝇都身怀特殊溶菌酶和信息素,能极大程度遏制腐食菌的生长。只要它们能先一步接触到尸体,它们便会产一堆卵,幼虫就能像在前厅一样把腐肉分解掉。但这一切的前提就是没遇到地毯霉菌,大部分双翅目只能解决原霉菌、白毛霉菌这类比较温和的菌类。真正能控制和制服地毯霉菌的物种,还在其它阴暗的角落游荡。


尸鼠很早就开始食用地毯霉菌了,它们还会利用霉菌,充当它们的“作物”,实际做风却有点像游牧。它们会在层级中积极地寻找尸体或其他腐烂有机物,找到目标后,群体中某一只尸鼠会从毛发中取下一小块菌丝,然后植入到尸体表面。在菌丝生长期间,全体尸鼠都会不停检查尸体表面,确保没有苍蝇和其它腐食菌侵扰,它们有时还要提防其它的尸鼠群落抢夺它们的“作物和耕地”,如果它们成功了,不到一天它们就能享用菌丝大餐,事后那只种植菌丝的尸鼠会取下菌丝的一小块,再次藏入它的毛发。

和尸鼠类似的是一种称为培菌蚁的后室蚂蚁,不过只能算是前厅切叶蚁的翻版——工蚁将生物质碎屑带回巢穴,然后喂养巢穴里的霉菌,最后食用产生的菌丝。同一个巢穴可以有多个“菌丝室”来培育不同种类的菌丝,其精巧的结构可以防止不同菌丝间的直接接触。有些“菌丝室”甚至本身就是由废弃培养皿和试管改造的,这种东西在一些层级并不少见。

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广缘室蠊的足较为纤细。从反面看身体结构有些像鱼类。

广缘室蠊是一种体型偏大的蟑螂,其特征是极扁的外观,6厘米长的成虫,厚度还不到5毫米。它们又油又滑的身体能在许多缝隙间穿梭,并寻找它们唯一的食物——菌类。平日里它们就以各类霉菌为食,遇到了泛滥的腐食菌更是食欲大开。即使和尸体吸附得天衣无缝的扁平菌丝,它们都能撬开,毕竟它们的口器还要更扁。这正是“以无厚入有间”,后室蟑螂有属于自己的庖丁。

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齿菌的菌丝是螺旋形的,被锯下的食物会牵引进菌丝缝隙里。

真正让腐食菌头疼(一些高级菌类的菌丝结构还真像脑神经)的是以它们为食的菌食菌类,这是一个很绕口的名字,不过也可以叫猎菌。炭齿菌、虎纹齿菌为主的齿菌一族是收割腐食菌的专家,它们的螺旋状的菌丝聚集成股后能长出规则排列的齿形凸起,这样伴随菌丝的延伸和收缩,这些凸起能像锯子一样把食物锯下来。目前对齿菌的繁殖机制我们一无所知,它们的孢子一直是个谜。此外,污痕黏菌也会充当猎菌的角色,不过它们的做法就原始多了,覆盖食物后释放消化酶,从演化路径上看,它们是近期才开始菌食的物种。

以单一物种为食的猎菌也存在。Boing的天敌,Woong便是如此。Woong的外貌和Boing相差无几,无疑就是体型偏大,两个小眼睛之间再多一张大嘴( · —— · )。它们漂浮于半空中,接近目标后张开嘴使劲一吸,可怜的Boing就困在Woong的食带里了。这种直接吞咽的猎食方式在前厅的深海鱼中比较常见。Woong单独活动于通风管道之间,它们也会捕捉气流中的臭味分子,不过目的完全不同。单一的食谱使它们的活动范围限制于Boing栖息地周围1公里内。


当尸体清理干净,总有生物要清理残局的残局。细菌又一次登场了,它们这时能汲取到的营养物质已经很少了,它们只会光顾十几秒,之后这具尸体连最后的痕迹都彻底从后室消失了。烏是一种地栖的四足鸟类,实际是前足由翅膀进化而来。它们不吃腐肉也不吃菌丝,它们的食物是那些被腐肉吸引来的小型生物,即是上文提到的双翅目、尸鼠、蚂蚁和蟑螂,以及本文没能提到的一些蠕虫、跳虫、蜥蜴等等。

分解者的环节可能有变,腐食菌不一定打头阵、细菌也不一定只能吃剩饭。不过无论环节如何,后室中的尸体,只要落入有一丝生机的层级,它都会成为清道夫们的饕餮盛宴。


值得说明的是,本文中对“菌食者”的定义是仅限于能量链传递而言的——只要该物种以腐食菌为食,它就是菌食者,该物种取食的方式是和食性定义无关的。在Level C-960Level C-697这类腐食菌繁盛的层级,菌食者有非常稳定的食物源,它们的体型可能会变大,性情会比较温顺,有向牛羊这类植食动物演化的趋向。而大部分贫瘠的层级,菌食者可能会像肉食动物那样“追逐”“捕捉”它们的食物,Woong就是很好的例子。

现如今,菌食者已经相当成体系了。菌食者不一定就生活于那些以菌丝为主的环境,与前厅生态很相似的层级也存在着菌食者。后室中随时切入切出的可能性也促使着菌食者的传播。

清道夫们还在后室中徘徊着,等待下一顿大餐。这条以腐肉为基础延展出来的能量链,显然已经成了许多生物演化路上的选择。而这条歧路,在可预知的将来,也会逐渐发展下去。


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